Artenseite: Dryopteris affinis agg. - Artengruppe Spreuschuppiger Wurmfarn

Farne und Farnverwandte in Deutschland / Flora von Nordrhein-Westfalen

Artengruppe Spreuschuppiger Wurmfarn - Dryopteris affinis agg. (Dryopteridaceae)

Das Dryopteris affinis-Aggregat in Deutschland umfasst mehrere sich agamospor (= apomiktisch), also ungeschlechtlich fortpflanzende Sippen, die man als Unterarten zu D. affinis oder, wie neuerdings zumeist, als eigenständige Arten auffassen kann (D. affinis subsp. affinis, D. affinis subsp. punctata, D. borreri, D. cambrensis subsp. cambrensis, D. cambrensis subsp. insubrica, D. lacunosa, D. pseudodisjuncta; JEßEN 2021). Zum Teil haben sie unterschiedliche Ploidiegrade, wobei diploide, triploide und neuerdings auch tetraploide Arten bekannt sind (BÄR & al. 2020, BENNERT & al. 2022, JEẞEN & al. 2022). Die jeweils beteiligten Genome dürften sich ebenfalls unterscheiden. In NRW gehören dazu die diploide D. affinis (s. str.) und die triploiden D. borreri, D. pseudodisjuncta und D. lacunosa (JEẞEN & al. 2011). D. borreri ist dabei die mit Abstand häufigste Sippe. Obwohl sich zwar alle Sippen morphologisch unterscheiden lassen, ist eine valide Zuordnung ohne die experimentelle Ermittlung des Ploidiegrades (Zählen der Chromosomen, Messen des DNA-Gehaltes, Messen von Sporengrößen und Stomatalängen) nur selten möglich. Die hier dargestellten Pflanzen wurden überprüft.

Alle Sippen hybridisieren leicht mit dem eng verwandten D. filix-mas (D. ×complexa nothosubsp. complexa [= D. affinis subsp. affinis × D. filix-mas], D. ×complexa nothosubsp. eschelmuelleri [= D. affinis subsp. punctata × D. filix-mas], D. ×convoluta nothosubsp. convoluta [= D. cambrensis subsp. insubrica × D. filix-mas], D. ×complanata [= D. pseudodisjuncta × D. filix-mas], D. ×critica [= D. borreri × D. filix-mas]; JEßEN 2021). Von diesen Hybriden sind in NRW die tetraploide D. ×complexa (= D. affinis × D. filix-mas) und die pentaploide D. ×critica (= D. borreri × D. filix-mas) publiziert. Die Hybriden sind anhand der größtenteils abortierten Sporen und des Riesenwuchses (Heterosiseffekt) zu identifizieren.

Da aus den unreduzierten Sporen der agamosporen Arten Prothallien (= Gametophyten) hervorgehen, die nur funktionsfähige Antheridien (= männliche Gametangien) aber keine Archegonien (= weibliche Gametangien) besitzen, können sie nur als männlicher Elter an einer Hybridisierung beteiligt sein. Daher kann es keine Hybriden zwischen den verschiedenen Sippen des D. affinis-Aggregats geben, sondern nur solche mit sich sexuell fortpflanzenden Arten der Gattung Dryopteris. Dabei gibt der agamospore Elter also sein gesamtes Genom unreduziert weiter.

Die ungeschlechtliche Fortpflanzung, bei der direkt aus dem Prothallium durch Sprossung ein Sporophyt entsteht, bedingt die Etablierung von morphologisch unterschiedlichen Sippen in der Natur, da ein sexueller Genaustausch zwischen diesen nicht mehr stattfindet. Dieses schlägt sich in der großen Anzahl an publizierten Namen (Arten, Unterarten, Varietäten, Formen) nieder, wobei die tatsächlichen Verwandtschaftsverhältnisse auf der Ebene der beteiligten Genome in vielen Fällen unklar sind. Die im Folgenden durch Buchstaben dargestellten Genomformeln geben die vermuteten Verwandtschaftsverhältnisse wieder. Die Buchstaben symbolisieren die Genome von:

CC = D. caucasica
OO = D. oreades
SaSa = D. „semiaffinis“ (hypothetische, aus der Natur nicht bekannte Art)

Dryopteris affinis           diploid, agamospor, n = 2n = 82 OSa
Dryopteris borreri        triploid, agamospor, n = 2n = 123 COSa
Dryopteris cambrensis triploid, agamospor, n = 2n = 123 OOSa
Dryopteris lacunosa triploid, agamospor, n = 2n = 123 COSa ?
Dryopteris pseudodisjuncta      triploid, agamospor, n = 2n = 123 OOSa ?